今天关注来自中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才课题组。该课题组在共发表了18篇，其中包括1篇Nat Biotechnol、1篇Nat Plants、1篇PNAS、1篇Plant J、1篇Physiol Plant、1篇Plant Physiol、3篇Plant Biotechnol J 、1篇J EXP BOT、1篇JIPB、2篇New Phytol和1篇MP(未能在pubmed显示)等14篇通讯文章。
从该课题组的网页上得知，该研究组主要以水稻为材料，开展农作物源库互作和产量构成、种子休眠和萌发的分子机制研究，并利用分子手段实现对植物基因表达的精细调控和作物品种的分子设计改良，具体包括了以下三个方向：1．水稻源库互作和产量构成， 2．种子休眠和萌发的分子机制，3．作物品种的分子设计。该实验室一直专注水稻研究，特别是在水稻氮磷信号研究，水稻穗/种子发芽等领域取得一系列重要进展。该实验室今年发文的具体情况总结如下：
1. 1月9日，Plant Biotechnol J杂志在线发表了来自河南科技大学张联合课题组联合中科院遗传与发育生物学研究所储成才课题组题为“NRT1.1Bimproves selenium concentrations in rice grains by facilitating selenomethinone translocation”的研究论文。该研究发现，水稻肽转运蛋白（PTR）家族成员NRT1.1B具有转运硒代蛋氨酸的功能，在水稻中过量表达NRT1.1B能提高根中硒代蛋氨酸向茎叶转运能力并提高籽粒硒含量。
NRT1.1B是水稻肽转运蛋白（PTR）家族的成员之一，在水稻吸收和转运硝酸盐中起着重要作用。研究人员将NRT1.1B转入酵母和非洲爪蟾卵母细胞中，发现能够显著提高它们转运硒代蛋氨酸活性（图2）。进一步研究发现，水稻突变体nrt1.1b根系吸收硒代蛋氨酸速率显著降低（图3）。相反，在水稻中过量表达NRT1.1B能显著提高根中硒代蛋氨酸向茎叶转运能力（图4），从而提高水稻茎叶和籽粒硒含量（图5）。尤其当NRT1.1B在维管组织中特异性表达时，水稻籽粒硒含量达到野生型的1.83倍（图5 d）。这些结果有力地证明NRT1.1B能通过提高根中硒代蛋氨酸向茎叶转运能力而提高水稻籽粒硒含量。该项研究不仅找到了提高水稻根中硒代蛋氨酸向茎叶转运的有效途径，从而在很大程度上解决了水稻根系吸收亚硒酸盐后难于转运的问题，而且也为富硒水稻品种的选育提供了全新的思路。
图1.水稻吸收亚硒酸盐后在根中主要转化为硒代蛋氨酸
图2.水稻NRT1.1B具有体外转运硒代蛋氨酸活性
图3.水稻突变体nrt1.1b硒代蛋氨酸吸收能力降低
论文链接：
/doi/full/10.1111/pbi.13037
2. 3月，Plant Biotechnology Journal在线发表了题为“The bZIP73 transcription factor controls rice cold tolerance at the reproductive stage”的研究论文，该文在前期研究认为水稻转录因子bZIP73在粳稻和籼稻间的一个SNP ( 511 G> A) 可能是亚种间适应冷环境差异的分子机制基础上，进一步揭示了bZIP73转录因子调控水稻耐低温的机制。
该课题组前期研究结果表明，bZIP73基因在粳稻与籼稻间仅有一个SNP差别(粳稻G511，籼稻A511)，相应地造成籼粳间一个氨基酸的差异。逆境诱导表达谱实验表明，bZIP73Jap受低温和脱落酸(ABA)诱导表达上调，说明bZIP73参与ABA依赖的低温信号途径。转基因及近等基因系实验证明，bZIP73中的SNP差别改变了籼粳亚群间对低温的敏感性。
该工作揭示了bZIP73Jap的对低温耐受性的调控作用同样发生孕穗期，并揭示了其调控的分子机制。bZIP73Jap 在低温情况下表达上调，尤其是在花粉发育双核期的穗中表达。进一步研究发现，bZIP73Jap与bZIP71形成异二聚体，在自然冷胁迫条件下，bZIP73Jap和bZIP71共表达转基因株系显著提高了结实率和籽粒产量。bZIP73Jap:bZIP71不仅抑制了花药中的ABA水平，而且促进了可溶性糖从花药到花粉的运输，提高了结实率和产量。更有意思的是，bZIP73Jap:bZIP71还调控了qLTG3-1Nip的表达，qLTG3-1Nip的表达株系大大提高了水稻在生殖期对寒冷胁迫的耐受性。因此，该研究团队通过bZIP71-ZIP73Jap-qLTG3-1Nip-糖转运和分配途径建立了水稻抗冷应激的框架，结合前期的研究工作将为提高水稻幼苗和孕穗期耐低温胁迫能力提供了有用的工具。
图 bZIP73调控水稻孕穗期耐低温的分子机制
论文链接：doi: 10.1111/pbi.13037
3.3月25日，Nature Plants杂志发表了题为“Nitrate–NRT1.1B–SPX4 cascade integrates nitrogen and phosphorus signalling networks in plants”的研究论文。该研究揭示了硝酸盐激活磷酸盐和硝酸盐反应的信号通路。硝酸盐传感器NRT1.1B感知硝酸盐信号，导致磷酸盐信号通路的阻遏蛋白SPX4的泛素化和降解。随后，硝酸盐和磷酸盐信号传导的中心转录因子被释放，确保N和P的协调利用以维持植物中的营养平衡。
硝酸盐和磷酸盐不仅是植物N和P的主要可利用形式，而且它们还起到调节基因表达和激活营养反应的信号分子的作用。研究表明，在硝酸盐高浓度和低浓度下，感受器NRT1.1蛋白分别被CIPK8和CIPK23磷酸化后检测硝酸盐浓度。在水稻中，OsNRT1.1B / OsNPF6.5是拟南芥AtNRT1.1的功能同源基因，也介导硝酸盐信号转导。然后，通过钙依赖性或钙不依赖性途径将硝酸盐信号传导到下游硝酸盐反应。钙的积累需要PLC的酶活性，伴随着IP3的积累。当钙在细胞核中积累时，NLP7被CPK磷酸化并保留在细胞核中以调节硝酸盐反应。NLP7作为主要调节因子直接调节参与硝酸盐信号传导的其他转录因子（见下图）。然而，尚不清楚硝酸盐传感如何从质膜传感器转导到下游组分。
图.拟南芥硝酸盐信号通路（Annu. Rev. Plant Biol. . 69:27.1–27.38）
与硝酸盐信号传导相反，磷酸盐信号传导通常由磷酸盐饥饿激活，磷酸盐饥饿增加磷酸盐饥饿诱导（PSI）基因的表达，从而提高磷酸盐利用率。在该信号传导途径中，MYB-CC转录因子PHR1及其相关同源物充当中枢调节剂以激活PSI基因的表达。已经表明水稻中的PHR1同源物OsPHR2通过改变其亚细胞定位来响应磷酸盐状态的变化。PHR2在高磷酸盐条件下被隔离在胞质中，只有当磷酸盐缺乏时移动到细胞核。含有SPX结构域的蛋白OsSPX4与胞质中的PHR2相互作用并阻止其转运到细胞核中。磷酸盐饥饿导致通过26S蛋白酶体的SPX4降解，导致PHR2的释放以激活PSI基因的表达。尽管如此，介导SPX4降解的成分仍然难以捉摸。
在该研究中揭示硝酸盐激活水稻（Oryza sativa L.）中磷酸盐和硝酸盐利用的机制。研究表明，硝酸盐传感器NRT1.1B与磷酸盐信号阻遏物SPX4相互作用，进一步表明NRT1.1B蛋白通过募集其结合蛋白NBIP1，该蛋白为E3泛素连接酶，增加了NRT1.1B-SPX4相互作用并促进SPX4的泛素化和降解。这就导致磷酸盐信号传导的关键转录因子PHR2转移至细胞核并启动磷利用基因的转录。
图.NRT1.1B-SPX4相互作用是硝酸盐诱导的磷酸盐信号传导的基础。
另一方面，研究表明硝酸盐信号传导的中心转录因子NLP3也受SPX4的控制，因此硝酸盐触发的SPX4降解不仅激活磷酸盐信号通路，还激活了硝酸盐响应基因，实现氮和磷的协调利用。
图.SPX4调节NLP3细胞质-核穿梭
因此，该研究揭示了硝酸盐激活磷酸盐和硝酸盐反应的信号通路。硝酸盐传感器NRT1.1B感知硝酸盐信号，导致磷酸盐信号通路的阻遏蛋白SPX4的泛素化和降解。随后，硝酸盐和磷酸盐信号传导的中心转录因子被释放，确保N和P的协调利用以维持植物中的营养平衡（见下图）。
图.N-P协调响应模型
论文链接：/articles/s41477-019-0384-1
4. 4月29日，Nature Biotechnology杂志在线发表了来自中国科学院遗传与发育生物学研究所白洋课题组与储成才课题组合作题为“NRT1.1B is a associated with root microbiota composition and nitrogen use in field-grown rice”的研究论文。该研究不仅揭示了水稻亚种间根系微生物组与其氮肥利用效率的关系，证明了NRT1.1B在调控水稻根系微生物组的关键作用。
亚洲栽培稻(Oryza sativa L.)主要分为籼稻和粳稻两个亚种。相比粳稻，籼稻通常表现出更高的氮肥利用效率。已有研究表明，籼稻中的一些基因如NRT1.1B的自然变异在提高籼稻氮肥利用效率中起着非常重要的作用。然而，水稻籼粳亚种间根系微生物组成是否影响其氮肥利用效率仍不清楚。
该研究通过比较田间生长的68个籼稻和27个粳稻品种，发现籼稻和粳稻形成了截然不同的根系微生物组。籼稻根系富集的微生物组的多样性明显高于粳稻，且根系富集微生物组的特征可以作为区分籼粳稻的生物标志。有意思的是，籼稻根系比粳稻富集更多与氮循环相关的微生物类群，从而具有更加活跃的氮转化环境，这可能是导致籼稻氮肥利用效率高于粳稻的重要原因之一。通过遗传学实验发现，NRT1.1B的缺失和籼粳间的自然变异显著影响水稻根系微生物组，而这些微生物大部分具有与氮循环相关的功能。因此，水稻通过NRT1.1B调控根系具有氮转化能力的微生物，从而改变根际微环境，进而影响籼粳稻田间氮肥利用效率。
研究者进一步通过改进后的高通量微生物分离培养和鉴定体系，成功分离培养了水稻根系70%的细菌种类，建立了首个系统的水稻根系细菌资源库。利用水稻根系细菌资源库人工重组了籼稻和粳稻特异富集菌群，发现籼稻富集菌群比粳稻富集菌群能够更好地促进水稻在有机氮条件下的生长，进一步证实了籼稻与粳稻氮肥利用效率的差异与根系微生物组有关。
因此，该项研究不仅揭示了水稻亚种间根系微生物组与其氮肥利用效率的关系，证明了NRT1.1B在调控水稻根系微生物组的关键作用；更为重要的是，建立了第一个水稻根系可培养的细菌资源库，为研究根系微生物组与水稻互作及功能奠定了重要基础，同时也为应用有益微生物、减少氮肥的施用奠定了基础。
图1.籼稻和粳稻富集了不同的根系微生物组，这些微生物与水稻氮肥利用效率有关。
NRT1.1B的自然变异是导致籼稻和粳稻根系微生物组出现差异的原因之一。相比粳稻，籼稻根系富集了更多与氮循环相关的微生物种类，这些微生物可以将土壤中的有机氮转化为无机氮直接被水稻吸收利用。
论文链接：
/10.1038/s41587-019-0104-4
5. 5月27日，New Phytologist在线发表了题为“Cytokinin‐dependent regulatory module underlies the maintenance of zinc nutrition in rice”的论文。该研究结合遗传学、生物化学、分子生物学、同步辐射X射线荧光微探针等手段，揭示了细胞分裂素在植物细胞锌平衡调控中具有重要作用。进一步通过根特异性启动子表达细胞分裂素脱氢酶OsCKX4对植物体内的细胞分裂素代谢进行精细调控，可以同时改善水稻锌含量和产量。
通过育种来提高农作物中微量营养素含量，不需要人们改变现有的饮食习惯和加工方法，就能让人们从食物中安全地获取所需的营养是长期以来科学家的追求目标，也是改善微量营养元素营养不良最为经济有效的方式。水稻是世界上超过一半人口的主粮，但其籽粒中锌含量很低，因此，研究水稻籽粒吸收转运富集锌的分子调控机制，利用生物技术提高籽粒中锌含量，对满足人类锌营养健康具有重要意义。
该研究以细胞分裂素缺失突变体ren1-D（Gao et al., Plant Physiology, ）做为切入点，ren1-D在幼苗期表现出冠根数目变多和根长变长，该表型由T-DNA插入导致细胞分裂素脱氢酶OsCKX4激活造成。有意思的是，研究发现，在ren1-D突变体中，根和茎中锌含量均显著增加。进一步实验发现，负责锌吸收的OsZIP家族转运蛋白、负责锌转运的OsHMA2和烟酰胺合成酶OsNAS的基因转录水平都受到细胞分裂素的严格调控。田间试验表明，在ren1-D突变体籽粒中Zn含量显著增加，而在OsCKX4 RNAi干涉株系及其同源基因OsCKX2敲除突变体等细胞分裂素增加材料的籽粒中锌含量均明显下降。上述结果表明，细胞分裂素在调控水稻对锌的吸收及转运中起重要调控作用。
图：细胞分裂素缺失突变体ren1-D中锌元素浓度升高
（a）ren1-D突变体及对照表型；（b）正常锌和低锌培养条件下幼苗的根和茎中锌含量；（c）锌的荧光指示剂Zinpyr-1染色；（d）荧光强度统计。
进一步通过根特异性启动子RCc3表达细胞分裂素脱氢酶OsCKX4对植物体内的细胞分裂素代谢进行精细调控，可以同时改善水稻锌含量和产量。ICP-OES测定显示RCc3:OsCKX4转基因的两个株系糙米中锌含量相对于对照增加57%和61%，产量相对于对照增加11.2%和10.9%。X射线荧光成像显示，增加的锌从糊粉层到胚乳广泛分布。该研究结果为通过调控细胞分裂素代谢培育富锌水稻提供了理论基础。
图. 根特异表达OsCKX4提高了籽粒中锌含量和水稻产量
图：细胞分裂素介导的锌稳态调控模式图
6.8月10日,New Phytologist杂志邀请储成才课题组撰写题为“Nitrogen-phosphorus interplay: old story with molecular tale”观点(Tansley Insight)文章。该文章结合N-P互作相关领域的最新研究进展，提出了不同氮磷条件下植物细胞整合N-P互作调控的可能机制，为绘制植物中N-P互作调控网络全貌提出了自己的观点。
中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组胡斌副研究员的前期研究发现，水稻中硝酸盐感应器NRT1.1B的一个自然变异导致水稻籼粳亚种间氮利用效率差异（Hu et al., Nature Genetics, ）。进一步研究发现，细胞膜定位的NRT1.1B可以与细胞质定位的磷信号通路中关键抑制蛋白（磷感应器）SPX4蛋白互作，且硝酸盐可增强两者互作，并通过NRT1.1B互作蛋白NBIP（E3泛素连接酶）促进SPX4蛋白发生降解。SPX4不仅可以通过和调控磷信号核心转录因子PHR2互作阻止其进入细胞核，也可与硝酸盐信号核心转录因子NLP3互作阻止其进入细胞核。而NRT1.1B介导的SPX4降解使PHR2和NLP3得以释放，进而双双进入细胞核。因此，硝酸盐信号可通过NRT1.1B-SPX4实现对硝酸盐应答基因和磷饥饿应答基因的协同激活，实现氮磷营养平衡（Hu et al., Nature Plants, ）。这一研究成果不仅填补了硝酸盐信号从细胞膜受体NRT1.1B到细胞核响应硝酸盐信号传导通路中的空白，而且也阐明了氮磷协同利用实现植物营养平衡的分子机制，对植物营养研究具有重要意义。
图:植物在不同氮磷营养条件下的氮磷互作调控网络
论文链接：
https://nph./doi/abs/10.1111/nph.16102
7. 8月20日，Plant Physiology杂志在线发表了题为“Mutation of a Nucleotide-Binding Leucine-Rich Repeat Immune Receptor-Type Protein Disrupts Immunity to Bacterial Blight”的研究论文。该研究在水稻NLR类抗病基因突变导致的白叶枯病感病机制研究上取得新进展。
中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组及中国水稻所钱前研究组合作报道了一个较为罕见的NLR蛋白突变wed（weaker defense）。该突变导致水稻对大多数白叶枯病病原小种的感病性增强。而这一表型在某些遗传组合中表现为显性，在某些组合中则表现为隐性。基因克隆发现wed引起了一个新的水稻NLR蛋白上核苷酸结合结构域中一个苯丙氨酸突变成亮氨酸。对203份水稻微核心种质进行基因分析表明，WED基因存在自然变异，其中84.7%的水稻中缺失该基因。对应遗传分析表明wed对野生型的WED位点表现为隐性（或弱效应的不完全显性），而对自然的缺失等位表现为完全显性。通过对基因干涉突变体、正反互补转基因株系、以及回复突变体的综合分析证明，wed实质上是一个NLR蛋白的功能获得性突变。
有意思的是， NLR蛋白突变wed不仅破坏了水稻对白叶枯病的基本抗性，即PTI（PAMP-triggered immunity，病原相关分子模式触发的免疫反应），也在不同程度上抑制了至少三种类型抗病蛋白：Xa3/Xa26-，Xa4-及Xa21-介导的抗病性。这一发现首次明确了水稻中不同类型的白叶枯病抗病信号途径间存在共同的调控机制。
通过对水杨酸含量的测定，该研究同时揭示了wed的感病性伴随着水杨酸含量的升高以及水杨酸信号节点基因NPR1的表达下调，这与拟南芥中报道的水杨酸作为抗病信号分子正调控NPR1的表达以及拟南芥的抗病性相反。暗示了水稻中可能存在水杨酸合成的反馈调控机制。此外，研究人员通过一系列的机制分析，排除了已知抗病相关蛋白RAR1，OsRac1，以及PhyB对WED功能的影响，也进一步证明了WED介导的水稻抗病信号途径具有显著的特殊性。
图:WED突变干扰不同白叶枯病抗病信号途径的工作模型
论文链接：
/content/early//08/20/pp.19.00686.long
8. 8月22日, Plant Journal杂志在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验室储成才研究组题为“Control of rice pre‐harvest sprouting by glutaredoxin‐mediated abscisic acid signaling”的研究论文。该研究揭示水稻中PHS9通过与一个ABA受体互作蛋白OsGAP相互作用，整合了活性氧（ROS）信号和ABA信号，从而调控水稻穗发芽。
该研究组一直致力于水稻穗发芽分子机制研究。通过大规模突变体筛选，获得了一系列水稻穗发芽突变体，并已报道了植物激素脱落酸（ABA）合成途径基因的突变体（phs1至phs7）都表现出穗发芽表型（Fanget al., ; Fang and Chu, ）。而PHS8的突变导致胚乳中小分子糖的积累，从而抑制胚中的ABA信号传递，导致了穗发芽表型（Duet al., ）。对一个新的穗发芽突变体phs9 的研究表明，PHS9 编码一个高等植物特有的CC类型谷氧还蛋白，并且主要在发育后期的胚中表达。PHS9通过与一个ABA受体互作蛋白OsGAP相互作用，整合了活性氧（ROS）信号和ABA信号，从而调控水稻穗发芽。更为有意思的是，在江浙主栽品种淮稻5号和武运粳27号敲除PHS9基因能够显著抑制新鲜收获的种子的萌发，表明可以通过基因编辑PHS9来有效缓解水稻穗发芽。
图：PHS9调控穗发芽的分子机制（A）及其在淮稻5号和武运粳27号中敲除植株新鲜收获种子的萌发表型。
论文链接：
/doi/abs/10.1111/tpj.14501
9. 8月27日，PNAS在线发表了中科院遗传发育所储成才研究组和四川农业大学邓晓建课题组合作题“Ef-cd locus shortens rice maturity duration without yield penalty”的论文，该研究揭示了水稻早熟高产新机制。
水稻的生育期是决定品种种植地区与种植季节的重要农艺性状，选育早熟高产新品种一直是水稻遗传育种研究的主攻方向之一。在我国杂交水稻发展的早期阶段，“高产不早熟、早熟不高产”即所谓“优而不早、早而不优”现象，是杂交稻品种培育上遇到的重大难题。对此，袁隆平院士及其带领的团队从国际水稻研究所引进早熟材料“IR9761-19”，通过系选和测配，育成早熟恢复系“测64-7”。之后，谢华安院士及其带领的团队利用测64-7与迟熟恢复系“明恢63”杂交，育成早熟恢复系“明恢77”。我国用这2个骨干恢复系配组出大批早熟高产组合并应用于生产，成功攻克了杂交水稻“优而不早，早而不优”的技术难关，实现杂交水稻在我国南方双季稻区的广泛应用，然而水稻早熟高产的分子生理机制仍未得到解析。
1998年四川农业大学邓晓建等人发现早籼核不育系“6442S-7”具有完全显性早熟特性，并初步定位了水稻第3染色体短臂存在的一个显性早熟基因Ef-cd。之后，通过和中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组合作，历经多年，图位克隆了Ef-cd基因。Ef-cd基因为一个长片段非编码RNA(long noncoding RNA)，通过介导该位点组蛋白甲基化水平，正向调控另一重要开花基因OsSOC1/OsMADS50的表达，从而促使水稻早熟。在全国不同纬度（北京、四川成都、浙江嘉兴、福建福州）地区，对Ef-cd近等基因系及其衍生的早熟杂交稻进行田间比较试验，结果表明Ef-cd能显著提早水稻抽穗期7-20天，但对产量没有影响，甚至在多个地区具有不同程度的增产效果。大规模组学分析表明，含Ef-cd水稻材料氮代谢、叶绿素代谢及光合作用相关基因表达显著增强；生理实验也证明，Ef-cd显著提高了水稻硝态氮和铵态氮的吸收能力以及叶片的光合作用效率。这些结果表明Ef-cd基因兼顾早熟和高产两个方面，具有资源高效利用的显著特征。
通过和中科院上海植物生理生态所韩斌团队合作，对我国目前生产上应用的1439个杂交稻品种基因型和田间抽穗期表型数据分析发现，所有含Ef-cd基因的杂交稻组合（299份含杂合基因型、16份含纯合基因型）在杭州和三亚两地抽穗期平均提早 9-10天。表明Ef-cd在我国杂交水稻生产上做出重大贡献，是一个具有重大价值的基因。在当前水稻生产新形势下，该基因的挖掘和利用将有力促进绿色超级稻品种培育的减肥增效需求，同时，对解决直播稻和粮经、粮菜、粮油连作稻的早熟丰产以及亚种间杂交稻“超亲晚熟”等问题具有重要价值。
图:Ef-cd能显著缩短杂交稻生育期但不导致减产。A. 汕优63（SY63）和早熟汕优63（E-SY63）。B. II优838（II-You838）和早熟II优838（E-II-You838）。4个品种在北京(C)、浙江嘉兴(D)、四川成都(E)和福建福州(F)等4个不同纬度地区进行小区试验的产量结果。
论文链接：/content/pnas/116/37/18717.full.pdf
储成才，博士，中科院遗传与发育生物学研究所研究员，博士生导师
1. 教育经历
1966年生，安徽岳西人。
1986年获安徽师范大学生物学学士。
1989年中国科学院植物研究所植物学硕士。
1996年获德国Martin-Luther大学博士。
1997-1998德国植物遗传和作物育种研究所（IPK）博士后；
2. 获得荣誉
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