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植物通过诱导转录因子的表达来响应冷胁迫，所述转录因子调节下游基因以赋予对冷冻的耐受性。1月8日，Cell Reports在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康研究组和德州理工大学施华中课题组合作题为“STCH4/REIL2 Confers Cold Stress Tolerance in Arabidopsis by Promoting rRNA Processing and CBF Protein Translation”的研究论文，该研究阐明了核糖体是冷胁迫反应的调节节点，并且表明STCH4蛋白通过促进rRNA加工和CBF蛋白翻译赋予植物耐寒性。
另外，1月4日，New Phytologist在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康研究组和德州理工大学施华中课题组合作题为“The plasma‐membrane polyamine transporter PUT3 is regulated by the Na+/H+ antiporter SOS1 and protein kinase SOS2”的研究论文，该研究发现质膜蛋白PUT3和SOS1均可与蛋白激酶SOS2形成复合物，以应对胁迫条件，并通过蛋白相互作用和磷酸化调节彼此的转运活性。
在 年，朱健康团队（通讯作者）发表了20篇高水平研究成果，在基因编辑，表观遗传及生物胁迫等领域取得重大突破，由于篇幅有限，iNature盘点其中的17篇文章（点击阅读）：
【1】9月27日，国际顶级综合类期刊National Science Review（IF:13.22）在线发表了由中科院分子植物科学卓越创新中心上海植物逆境生物学研究中心朱健康研究组完成的题为“Disruption of MIR396eand MIR396f improves rice yield undernitrogen-deficient conditions”的研究论文。该成果研究了关于植物中microRNA途径调控氮肥高效利用的最新研究进展。该研究找到了一条在高产作物品种中提高氮肥利用的有效方法，为保证作物产量、降低生产成本投入、减少环境生态影响的可持续发展农业带来了新思路；
【2】9月25日，Plant Biotechnology Journal杂志在线发表了来自中科院上海植物逆境中心Daisuke Miki组和朱健康课题组合作题为“Gene targeting in Arabidopsis via an all-in-one strategy that uses a translational enhancer to aid Cas9 expression”的研究论文。该研究报道了在原来的方法进行改良，实现了一步到位（all-in-one）的基因打靶方法；
【3】7月24日，Plant Biotechnology Journal在线发表了朱健康院士联合浙江农林大学和南昌大学的研究论文“Mutations in MIR396e and MIR396f increase grain size and modulate shoot architecture in rice”。该研究通过对MIR396基因家族的编辑，改变了水稻的株型，极大地增加了稻谷千粒重，从而大幅度增加了水稻的产量潜力；
【4】7月30日，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康研究组在PNAS在线发表了题为"Histone Acetylation Recruits the SWR1 Complex to Regulate Active DNA Demethylation in Arabidopsis"的研究论文,该研究发现了植物主动DNA去甲基化的完整调控途径，详细阐述了植物主动DNA去甲基化的最新机制。该研究还揭示了拟南芥SWR1复合体通过识别常染色(组蛋白乙酰化)和异染色(DNA甲基化)标记物而被招募到染色质上的靶向机制；
【5】7月5日，《Nature Plants》在线发表了美国华盛顿大学、日本名古屋大学和中科院上海植物胁迫生物学中心朱健康教授团队合作研究的题为“Bipartite anchoring of SCREAM enforces stomatal initiation by coupling MAP kinases to SPEECHLESS”的论文。该研究利用气孔发育这一系统，用来探究外部信号是如何被传递并转化为细胞内部响应的过程，该研究结果解析了在气孔细胞形成过程中直接将外部信号与转录重编程联系起来的机制，并阐述了植物MAPKs所采用的一种独特的底物结合模式；
【6】7月5日，Molecular Plant杂志在线发表了来自华南农业大学朱国辉课题组与中科院上海植物逆境生物学研究中心朱健康课题组合作题为“Nucleocytoplasmic Trafficking of the Arabidopsis WD40 Repeat Protein XIW1 Regulates ABI5 Stability and Abscisic Acid Responses”的研究论文。该研究在拟南芥中鉴定了一个XPO1互作蛋白XIW1（XPO1-Interacting WD40 protein 1），XIW1的出核转运依赖于XPO1。ABA和逆境胁迫影响XIW1的核质转运，XIW1在细胞核的积累可增强ABI5的稳定性，从而正调节ABA信号途径；
【7】Plant Biotechnology Journal在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康院士团队题为“Simplified adenine base editors improve adenine base editing efficiency in rice”的研究论文，该研究发现利用用于大肠杆菌的ABE结构（ecTadA*7.10-nSpCas9 (D10A)）能显著提高腺嘌呤碱基编辑器在水稻中的编辑效率；
【8】5月7号，朱健康研究团队等人在PNAS上在线发表了题为Peroxisomal β-oxidation regulates histone acetylation and DNA methylation in Arabidopsis的研究论文。该研究发现过氧化物酶体中β-氧化的缺陷影响核中的组蛋白乙酰化和DNA甲基化。该研究工作为来自过氧化物酶体的逆行信号传导提供了证据，以调节高等真核生物中的核表观遗传修饰。
【9】3月27日，中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康课题组在Molecular Plant发表题为“Genome engineering in rice using Cas9 variants that recognize NG PAM sequences”的研究论文。该研究使用稳定的转基因品系来评估xCas9和SpCas9-NG在水稻中进行基因编辑和碱基编辑的效率，极大地扩展了基因组编辑工具的靶向范围；
【10】1月30日，中国科学院上海植物胁迫生物学研究中心和分子植物科学中心朱健康&段成国研究团队在JIPB上发表了题为“EXPORTIN 1A prevents transgene silencing in Arabidopsis by modulatingnucleo‐cytoplasmic partitioning of HDA6”的研究论文。该论文揭示了一种新的表观遗传调节机制，通过调节染色质调节剂的XPO1A依赖性核-细胞质分配；
【11】1月25日，Nature Communications杂志在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心张蘅研究组和朱健康研究组题为“The genome of broomcorn millet”的研究论文。该研究完成了糜子基因组精细图谱，为未来该作物的分子育种和功能基因组学研究奠定了基础；该研究还通过比较基因组和转录组分析揭示糜子进化历程和其特殊的C4光合作用模型。
【12】1月17日，National Science Review杂志发表了来自中国科学院植物逆境生物学研究中心朱健康课题组和华南农业大学刘耀光课题组合作题为“Gene Editing in Plants– Progress and Challenges”的综述文章。该综述就目前植物基因组编辑工具的开发和应用的目标，及潜在关注点和未来挑战提供了独特的观点;
【13】1月12日，PNAS期刊在线发表了中科院上海逆境生物学中心/分子植物卓越中心/植物生理生态研究所郎曌博研究组题和朱健康研究组题为“Global increase in DNA methylation during orange fruit development and ripening”的研究论文，该研究揭示了DNA甲基化在柑橘果实成熟过程中的调控作用；
【14】国际学术期刊Journal of Integrative Plant Biology在线发表了中国科学院上海植物逆境生物学研究中心雷明光课题组和朱健康课题组合作完成的题为“A Group of SUVH Methyl-DNA Binding Proteins Regulate Expression of the DNA Demethylase ROS1 inArabidopsis”的研究论文，该研究发现SUVHs蛋白识别并结合ROS1启动子的甲基化MEMS序列，调控ROS1基因表达和基因组甲基化水平；
【15】4月22日，New Phytologis杂志在线发表了来自中科院上海植物逆境生物学研究中心朱健康课题组题为“Arabinose biosynthesis is critical for salt stress tolerance in Arabidopsis“的研究论文。该工作揭示了Ara代谢在盐胁迫耐受中的重要性，并且还提供了对植物中UDP-Ara生物合成所涉及的酶的新见解。
【16】4月8日，Plant Biotechnology Journal在线发表了上海植物逆境生物学研究中心朱健康实验室题为“Optimizing Base Editors for ImprovedEfficiency and Expanded Editing Scope in Rice”的研究论文。该工作升级了水稻之前应用的CBE和ABE碱基编辑器，不但大幅提高了效率，而且扩大了碱基编辑的序列选择范围；
【17】7月9日，朱健康团队的赵春钊及杨荣在Frontiers in Plant Science在线发表题为“A Role for PICKLE in the Regulation of Cold and Salt Stress Tolerance in Arabidopsis”的研究论文，该研究发现PKL对于拟南芥中的冷应激反应很重要。在低温胁迫下，PKL基因的功能丧失突变会导致幼苗出现绿叶型，这是由于某些叶绿素代谢相关基因的转录水平发生了变化。冷冻处理后，pkl突变体还表现出增加的电解质泄漏。这些结果表明，PKL是植物适当的耐寒性和耐寒性所必需的。在高盐下，PKL基因的突变还导致子叶绿化率降低和主根伸长降低。总而言之，该研究结果表明PKL调节植物对寒冷和盐胁迫的反应。
低温是一种主要的环境压力，对植物的生长和发育产生不利影响，决定了它们的地理分布并限制了作物的产量。温带地区的植物已经进化出一种适应性过程，其暴露于低非冻结温度后其组成型抗冻性增加，这个过程称为冷驯化。
在过去的二十年中，在拟南芥中对冷胁迫反应的分子机制进行了广泛的研究。包括CBF1，CBF2和CBF3在内的CBFs转录因子在植物冷驯化中起着核心作用。在植物受冷期间，CBF表达激活下游的COLD REGULATED（COR）基因，其通过调节植物细胞内部的生理和生化特性来促进冷冻耐受（见下图）。同时，包括ICE1，MYB15，ZAT12和CAMTA等转录因子在寒冷胁迫下控制CBF基因的转录上调。同时，激酶OST1磷酸化并稳定ICE1，这对CBF基因和下游基因的表达非常重要。此外，OST1还使NAC，BTF3和BTF3L的β亚基磷酸化，从而增强了BTF3与CBF之间的相互作用，从而促进了CBF蛋白在冷胁迫下的稳定性。
图1. 冷胁迫反应模型（Annu. Rev. Plant Biol. . 57:781–803）
该研究为了鉴定对于耐冷胁迫至关重要的基因，筛选了拟南芥的T-DNA插入突变体库，寻找具有低温敏感表型的突变体。研究发现，stch4突变体显示了对冷胁迫的超敏性，之后STCH4被鉴定为REIL2基因，该基因是冷驯化过程中60S核糖体积累的必需条件，对于寒冷条件下的植物生长至关重要。此外，研究发现STCH4过表达的植物显示出对冷耐受性增强。
图. stch4突变体显示出对低温胁迫超敏性
进一步通过转录组分析和Northern得到, STCH4的突变会增加早期响应冷胁迫的转录因子（如CBF）的诱导表达，然而下游后期响应基因的冷诱导表达却降低。由于STCH/REIL2与核糖体的生物发生有关，因此，该研究表明STCH4可能是早期转录因子（例如CBF蛋白）的蛋白质积累所必需的。事实上，该研究通过AHA标记--质谱等多种方法检查低温下野生型和突变体中从头蛋白质合成情况，证实了STCH4在冷胁迫条件下调节一部分蛋白质（例如CBFs）的翻译，表明了stch4-1突变体中早期转录因子的转录水平增加可能是这些蛋白质水平降低而导致反馈调节的结果。
图. stch4突变降低低温胁迫下CBF蛋白水平
最后，该研究显示与Col-0野生型相比，stch4突变体的中间加工产物水平较低，特别是在4°C处理24小时后，stch4突变体中的rRNA加工显示出加工过的rRNA中间体的减少更为严重，表明了STCH4在rRNA加工中起着重要作用，尤其是在低温下。
图. STCH4是rRNA正确加工所必需的
综上所述，该研究表明核糖体是冷胁迫反应的调节节点，而STCH4作为核糖体生物发生因子，可调节冷胁迫条件下的核糖体形成，并通过调节早期冷应答转录因子（例如CBF蛋白）的翻译来触发冷胁迫耐受性（如下图）。
图. STCH4作用机制模型
参考消息：
/cell-reports/fulltext/S2211-1247(19)31651-1
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