维管植物利用木质部向上运输根系吸收的水分和养分而通过韧皮部向下运输叶片同化的碳水化合物，在植物生长发育中发挥关键作用【1】。木质部和韧皮部均由形成层和原形成层的分生组织产生，但是目前关于维管发育和形态发生的调控机制仍不明确。
生长素在维管组织增殖中发挥关键作用，由可以编码生长素反应因子（Auxin Response Factor, ARF）的MONOPTEROS（MP）介导。MP主要通过两条途径调控维管增殖：编码bHLH转录因子（促进维管束中柱细胞分裂）的TARGET OF MONOPTEROS5（TMO5）途径以及编码DOF转录因子家族（促进维管细胞分裂）的TARGET OF MONOPTEROS6 (TMO6)途径【2,3】。除MP外，TDIF（TRACHEARY ELEMENT DIFFERENTIATION INHIBITORY FACTOR）和PXY（PHLOEM INTERCALATED WITH XYLEM/TDIF RECEPTOR ）作为配体-受体组合也可以通过与生长素信号传导间的相互作用共同调节维管分生组织的细胞分裂【4】，但是目前尚不清楚PXY如何在转录水平上协调维管发育。
近日，美国加州大学戴维斯分校（University of California Davis）Siobhán M. Brady和J. Peter Etchells等在ThePlantCell在线发表了一篇题为A PXY-Mediated Transcriptional Network Integrates Signaling Mechanisms to Control Vascular Development in Arabidopsis的研究论文，在拟南芥中揭示了PXY调控维管发育的转录调控机制。
该研究通过eY1H（enhanced yeast one-hybrid ）鉴定了与维管调节因子（植物生长素感知，细胞分裂素感知，PXY受体，ERECTA受体和GSK3激酶相关组分）启动子结合的转录因子，并生成了一个包含690个转录因子-启动子相互作用的转录调控网络（transcriptional regulatory network, TRN）。
这些相互作用之间有一个前馈环，包括WUSCHEL HOMEOBOX RELATED14（WOX14）、TMO6以及它们分别编码的第三个转录因子LATERAL ORGAN BOUNDARIES DOMAIN4（LBD4）。TMO6-WOX14-LBD4前馈环连接生长素和PXY介导的信号传导以参与维管增殖（该环响应生长素和TDIF-PXY信号传导）。该研究还进一步通过基因干扰对TMO6-WOX14-LBD4前馈环中的基因进行了功能表征，发现tmo6 wox14 lbd4三突变体和tmo6 wox14双突变体的维管束中细胞数量显着减少，表明前馈环转录因子是控制维管增殖和形态发生的关键组分。通过LBD4和PXY之间的遗传相互作用发现，LBD4可以通过TDIF-PXY, WOX14和 TMO6标记原形成层-韧皮部边界，从而调控根系原形成层活性区域和维管束的形状。
Diagrammatic representation of the vascular development transcriptional regulatory network
总之，该研究表明受生长素和TDIF-PXY信号传导调控的TMO6-WOX14-LBD4前馈环是维管细胞增殖的关键，并且PXY介导的转录调控网络的鉴定为在转录水平上探索其他相互作用调节因子提供了框架。
参考文献【1】Fischer, U., Kucukoglu, M., Helariutta, Y., and Bhalerao, R.P. (). The Dynamics of Cambial Stem Cell Activity 70, null.【2】Schlereth, A., Moller, B., Liu, W., Kientz, M., Flipse, J., Rademacher, E.H., Schmid, M., Jurgens, G., and Weijers, D. (). MONOPTEROS controls embryonic root initiation by regulating a mobile transcription factor. Nature 464, 913-916.【3】Smet, W., Sevilem, I., de Luis Balaguer, M.A., Wybouw, B., Mor, E., Miyashima, S., Blob, B., Roszak, P., Jacobs, T.B., Boekschoten, M., Hooiveld, G., Sozzani, R., Helariutta, Y., and De Rybel, B. (). DOF2.1 Controls Cytokinin-Dependent Vascular Cell Proliferation Downstream of TMO5/LHW. Current Biology 29, 520-529.e526.【4】Zhang, H., Lin, X., Han, Z., Qu, L.-J., and Chai, J. (). Crystal structure of PXY-TDIF complex reveals a conserved recognition mechanism among CLE peptide-receptor pairs. Cell Research 26, 543.
如果觉得《Plant Cell | PXY介导的转录调控网络控制维管发育的机制》对你有帮助，请点赞、收藏，并留下你的观点哦！
